Especiación en presencia de flujo de genes

Se sabe que el aislamiento espacial promueve la especiación, pero los investigadores de LMU ahora han demostrado que, al menos en la levadura, lo contrario también es cierto. También pueden evolucionar nuevas variantes ecológicas dentro de poblaciones completamente mezcladas.

La idea de que la especiación se basa en la selección de variantes que se adaptan mejor a las condiciones ambientales locales está en el corazón de la teoría de Charles Darwin sobre el origen de las especies, y ahora se sabe que es un componente central de la evolución biológica y, por lo tanto, de la biodiversidad. El aislamiento geográfico de poblaciones a menudo se considera una condición necesaria para que los ecotipos diverjan y eventualmente formen nuevas especies. Cuando las poblaciones de una especie determinada están separadas por barreras geográficas, las mutaciones favorables que surgen en cualquiera de ellas pueden fijarse localmente, ya que se excluye el apareamiento entre las dos poblaciones. Si la especiación puede ocurrir o no en condiciones en las que es posible el flujo de genes entre dos poblaciones, de modo que aún puede ocurrir una mezcla genética, sigue siendo controvertido. Para resolver el problema, el biólogo evolutivo de LMU Jochen Wolf y su grupo en cooperación con Simone Immler (Universidad de East Anglia, Reino Unido) han utilizado levadura de panadería como un sistema modelo para explorar experimentalmente lo que sucede cuando el grado de flujo de genes entre genéticamente diferenciados la población aumenta gradualmente.

“El punto de partida de este proyecto, que ya lleva seis años en marcha, fue una única célula fundadora, que dio lugar a nuestra población original”, dice Wolf. “Luego seguimos la acumulación de mutaciones dentro de esta población a lo largo de muchas generaciones”. A partir del antepasado original, los científicos primero seleccionaron células que flotaban en una suspensión en la parte superior o se hundían hasta el fondo. De esta manera, obtuvieron dos poblaciones que se adaptaron a diferentes ‘hábitats’ – denominados simplemente ‘arriba’ y ‘abajo “. Los dos comportamientos están relacionados con diferencias en la morfología de las células y en su propensión a múltiples grupos celulares entre sí.

Una vez obtenidas estas poblaciones genéticamente diferenciadas, los investigadores procedieron a mezclarlas en diversas proporciones y monitorearon su posterior evolución. “Primero observamos lo que se esperaría según el modelo de aislamiento clásico, cuando las poblaciones superior e inferior se mantuvieron estrictamente separadas entre sí”, dice Wolf. En estas condiciones, las dos poblaciones aisladas “geográficamente” continuaron adaptándose a las demandas de sus respectivos nichos y se separaron rápidamente entre sí, volviéndose claramente distintas con el tiempo. Por ejemplo, las células superiores se reproducen preferentemente por división celular asexual y, por lo tanto, crecen a un ritmo mucho mayor que sus homólogos inferiores. Debido a la disminución concomitante de la frecuencia de apareamiento, las células del compartimento superior también produjeron menos esporas sexuales. “Este hallazgo confirma que los efectos de la selección no permanecen constantes durante el ciclo de vida de un organismo. En cambio, la selección se asocia con” compensaciones “. En otras palabras, las mutaciones que pueden ser ventajosas en un contexto pueden ser perjudiciales en otro “, explica Wolf.

En el siguiente paso, Wolf y sus colegas simularon los efectos de la migración entre las dos poblaciones. Lo hicieron agregando primero aproximadamente el 1% de la población minoritaria a la fracción dominante y luego aumentando progresivamente la proporción de la primera en cada generación sucesiva hasta que las dos poblaciones se hubieran mezclado por completo. Los modelos teóricos sugieren que la mezcla debería conducir a una homogeneización del acervo genético y, por tanto, debería conducir a una reducción de la diversidad de la población mixta. De hecho, este efecto se observó a niveles intermedios de mezcla. Aunque tales mezclas continúan evolucionando y sus miembros pueden aumentar su aptitud en relación con la población ancestral, ya no se pueden discernir variantes claramente diferentes dentro de ellos.

“Pero para nuestra sorpresa, cuando las poblaciones se mezclaron completamente a lo largo del tiempo, encontramos diferencias muy marcadas en el fenotipo”, dice Wolf. “Cuando el grifo se abre completamente, por así decirlo, de repente se encuentra que las mezclas contienen dos variantes distintas, una generalista y una especializada”. El generalista puede sobrevivir igualmente bien en el compartimento superior o inferior. Esto no es cierto para el especialista. Pero se divide a un ritmo más rápido que el generalista y, por lo tanto, puede compensar su falta de versatilidad. En opinión de Wolf, la aparición de estas dos clases puede considerarse como el primer paso en un proceso de especiación que tiene lugar en presencia de un flujo genético máximo.

Además de estos resultados fenotípicos, el equipo caracterizó el inventario genético completo de todas las poblaciones. Estos experimentos genéticos muestran que la adaptación a los compartimentos superior e inferior en ausencia de flujo de genes va acompañada de la selección de variantes genéticas de entre las que ya estaban presentes en la población progenitora. Por el contrario, la aparición de linajes especializados en mezclas 50:50 se puede atribuir a mutaciones recién adquiridas. Y tales mutaciones obviamente no escasean: “Las mutaciones que se ven en nuestras réplicas son completamente independientes. Muy pocas veces vemos la misma mutación en diferentes muestras; sin embargo, la división fenotípica entre generalistas y especialistas en poblaciones completamente mixtas se ha observado repetidamente”. Wolf dice.

Estos resultados son importantes en el contexto de cómo reaccionan las poblaciones a las alteraciones en el carácter y distribución de los nichos de variables. “Siempre se ha asumido que la interrupción del flujo de genes es un requisito previo para la divergencia adaptativa”, dice Wolf. “Pero nuestro estudio muestra que, incluso cuando las poblaciones están muy conectadas, pueden surgir diversas adaptaciones, de modo que se puedan llenar todos los nichos disponibles”.